Please use this identifier to cite or link to this item: http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-1239
Main Title: Das gustatorische System und antennales Lernen in der Honigbiene (Apis mellifera L.)
Translated Title: The gustatory system and antennal learning in the honey bee (Apis mellifera L.)
Author(s): Haupt, Stephan Shuichi
Advisor(s): Erber, Joachim
Granting Institution: Technische Universität Berlin, Fakultät VI - Planen Bauen Umwelt
Type: Doctoral Thesis
Language: German
Language Code: de
Abstract: In der vorliegenden Arbeit wurde das gustatorische System der Biene mit elektrophysiologischen, verhaltensphysiologischen und anatomischen Methoden analysiert. Hierbei stand vor allem das Verständnis der Verarbeitung des Zuckerstimulus, der in Lernexperimenten als unkonditionierter Stimulus und Belohnung eingesetzt wird, im Vordergrund. Diese Ergebnisse wurden verwendet, um Lernvorgänge im Antennenmuskelsystem zu untersuchen. Auf Zuckerwasserstimulation der Antenne wurden nach etwa 200 ms erste Aktionspotentiale im Labiummuskel M17 registriert, die resultierende Proboscisreaktion erfolgte 100 ms später. Die Latenz der Proboscisreaktion war weitgehend unabhängig von den Stimulationsbedingungen. Gustatorische Stimuli wurden von Bienen mit ihren Antennen durch kurze Kontakte (10-20 ms) in kurzen Abständen (ca. 40 ms) repetitiv abgetastet. Unattraktive Stimuli wurden nach wenigen Berührungen nicht weiter abgetastet. Antennale Geschmackshaare zeigten eine hohe Empfindlichkeit für Saccharose und eine geringe Empfindlichkeit für KCl. Wasserantworten traten nicht auf. Die Antworteigenschaften waren auf die natürlich auftretende Stimulation durch kurze Kontakte mit Stimuli abgestimmt. Anhaltende Adaptation der Antworten bei repetitiver Stimulation trat nicht auf. Antwortvariabilität beträchtlichen Ausmaßes wurde auf zwei Ebenen identifiziert: zwischen verschiedenen Sensillen einer Antenne und im einzelnen Sensillum zwischen aufeinanderfolgenden Stimuli. Die Antworten konnten durch den Oktopamin-Antagonisten Epinastin stark erniedrigt werden. Oktopamin erhöhte das transepitheliale Potential. Als putative modulatorische Zellen wurden zwei ins Flagellum projizierende VUM-Neurone des suboesophagealen Ganglions identifiziert. Spikeantworten von Mechanorezeptoren gustatorischer und taktiler Haare der Antenne traten nur bei Bewegung des Haarschaftes auf. Projektionen gustatorischer Sensillen der Antenne wurden im Dorsallobus identifiziert. Putative Chemorezeptoren projizierten in einen medialen Bereich und putative Mechanorezeptoren projizierten in einen weiter lateral gelegenen Bereich. Die Projektionen gustatorischer Sensillen der Proboscis lagen im ventralen Bereich des suboesophagealen Ganglions und verliefen bis ins Tritocerebrum. Projektionen des Tarsus des Vorderbeins lagen im ipsilateralen ventralen Bereich des Prothorakalganglions. Die gustatorischen und mechanosensorischen Projektionen der Antenne überlappten mit dem dendritischen Areal des Motoneurons des schnellen Flagellum Flexor Muskels der Antenne, dessen Aktionspotentiale mit denen des Muskels 1:1 korreliert sind. Der Muskel zeigte sensorisch induzierte Antworten kurzer Latenz auf ipsilaterale mechanische und gustatorische Stimulation. Antworten auf kontralaterale gustatorische Stimulation waren schwach. Für eine operante Konditionierung der Spontanaktivität des Muskels war nur eine Paarung hoher Muskelaktivität mit ipsilateraler Zuckerwasserstimulation der Antenne notwendig. Konditionierung mit kontralateraler Stimulation war nicht erfolgreich. Das entwickelte modifizierte Lernparadigma für die operante Konditionierung des schnellen Flagellum Flexors bzw. Seines Motoneurons hat den Vorteil, daß im Vergleich zu anderen Lernpräparaten die Zahl der im Lernvorgang involvierten Elemente stark reduziert ist, was weitergehende Analysen des Lernvorgangs auf zellulärer Ebene vereinfachen wird.
In the present work, the gustatory system of the bee was analysed using electrophysiological, behavioural, and anatomical methods. Of particular interest was the processing of the sugar stimulus, that is employed as unconditioned stimulus in learning experiments. The resulting information was used to investigate operant conditioning in an antennal muscle. Upon sugar water stimulation of the antenna, the first spikes of the labium muscle M17 could be detected with a latency of 200 ms. The resulting proboscis extension occurred 100 ms later. The latency of the proboscis response was largely independent of stimulus conditions. Bees scanned gustatory stimuli repeatedly with their antennae with short contact durations (10-20 ms) at short intervals (ca. 40 ms). Stimuli of low salience were not further scanned after a few initial contacts. Antennal taste hairs displayed a high sensitivity for sucrose and a low sensitivity for KCl. Water responses were not present. The response properties were matched the short contact durations occuring under natural stimulus conditions. Lasting adaptation of responses upon repetitive stimulation was not seen. Response variability of considerable magnitude was identified on two levels: between different sensilla on the same antenna and withing each sensillum between responses to repetitive stimulation. The responses could be strongly depressed by application of the octopamine antagonist epinastine. Octopamine elevated the transepithelial potential. Two VUM neurons of the suboesophageal ganglion innervating the flagellum were identified as putative modulatory cells. Spike responses of mechanoreceptors in gustatory and tactile setae of the antenna only occurred during positional changes of the hair shaft. The projections of gustatory sensilla of the antenna were identified in the dorsal lobe. Putative chemoreceptors projected into a medial zone and putative mechanoreceptors projected into a more lateral area. The projections of gustatory sensilla of the proboscis were located in the ventral suboesophageal ganglion and ascended into the anterior tritocerebum. Projections of the tarsus of the foreleg were found in the ipsilateral ventral part of the prothoracic ganglion. The gustatory and mechanosensory projections of the antenna overlapped with the dendritic tree of the motoneuron of the fast flagellum flexor muscle of the antenna, whose spikes are 1:1 correlated with those of its target muscle. The muscle displayed sensory evoked responses of short latency to ipsilateral mechanical and gustatory stimulation. Responses to contralateral stimulation were weak. For learning success in operant conditioning of the spontaneous activity of the fast flagellum flexor muscle, only pairing of high muscle activity with ipsilateral antennal sucrose stimulation was required. Conditioning with contralateral stimulation was unsuccessful. This modified learning paradigm for operant conditoning of the fast flagellum flexor muscle i.e. Its motoneuron has the advantage compared with other learning paradigms that the number of cellular elements involved in the learning process is much reduced. This will greatly simplity further analyses of learning at the cellular level.
URI: urn:nbn:de:kobv:83-opus-11427
http://depositonce.tu-berlin.de/handle/11303/1536
http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-1239
Exam Date: 28-Oct-2005
Issue Date: 23-Nov-2005
Date Available: 23-Nov-2005
DDC Class: 570 Biowissenschaften; Biologie
Subject(s): Geschmackssinn
Muskeln
Plastizität
Sinnesorgane
Zentrale Projektionen
Central projections
Muscles
Plasticity
Sense organs
Taste
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