Please use this identifier to cite or link to this item: http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-1262
Main Title: Representation and adaptation in the primary visual cortex
Translated Title: Repräsentation und Adaptation im visuellen Kortex
Author(s): Beck, Oliver
Advisor(s): Obermayer, Klaus
Granting Institution: Technische Universität Berlin, Fakultät IV - Elektrotechnik und Informatik
Type: Doctoral Thesis
Language: English
Language Code: en
Abstract: Ziel dieser Arbeit ist es, zum Verständnis der Informationsverarbeitung in lokalen Netzwerken im visuellen Kortex beizutragen. Dazu betrachte ich zwei wichtige Eigenschaften neuronaler Antworten auf einfache Reize in der primären Sehrinde und untersuche sie anhand von Computermodellen. Dies geschieht in enger Anbindung an anatomische und physiologische Experimente, die in Zusammenarbeit mit unseren Kooperationspartnern erfolgt sind. Im ersten Teil der Arbeit untersuche ich, wie der visuelle Kortex orientierte visuelle Reize repräsentiert und wie diese Repräsentation zustande kommt. Die Grundlage dieser Untersuchung stellen neue intrazelluläre Messungen von Leitfähigkeiten kortikaler Zellen im Areal V1 der Katze dar, die in Abhängigkeit von der Position der Zelle in der zugrunde liegenden Orientierungskarte durchgeführt worden sind. Mit Hilfe eines biologisch realistischen Netzwerkmodells aus erregenden und inhibitorischen Hodgkin-Huxley Neuronen konnte ich zeigen, dass ein generischer, räumlich invarianter Integrationsmechanismus zu einer Balance zwischen Erregung und Inhibition und dadurch zu einer robusten Erzeugung normierter Orientierungs-Tuningkurven führt. Der Integrationsmechanismus und die Vorhersagen des Modells stimmen quantitativ mit den von unseren Kooperationspartnern (MIT, Cambridge, USA) durchgeführten anatomischen und physiologischen Messungen überein. In einem darauf folgenden Arbeitsschritt untersuche ich die Implikationen dieser Messungen systematisch für verschiedene wesentliche Netzwerkparameter wie Selektivität und Stärke der afferenten Synapsen, Stärke des rekurrenten Inputs und Größe der Integrationsradien synaptischer rekurrenter Verbindungen. Die Güte der Modelvorhersagen in Bezug auf die gemessenen Daten wird über den ‚Bayesian posterior’ charakterisiert. Dieses Vorgehen ermöglicht es, den kortikalen ‚Arbeitspunkt’ während der Repräsentation von orientierten Kontrastgittern zu bestimmen. Ich zeige, dass die gemessenen physiologischen Daten am besten erklärt werden können, wenn angenommen wird, dass ein afferenter Input von mittlerer Selektivität durch starke rekurrente Erregung und Inhibition selektiv verstärkt wird. Im zweiten Teil der Arbeit betrachte ich, wie sich kortikale Antworteigenschaften durch den zeitlichen Kontext, in den sie eingebettet sind, verändern können. Dazu untersuche ich zwei alternative Hypothesen, wie die Adaptation auf Kontrastgitter in Zellen im V1 erfolgen könnte. Ein intrazelluläres und ein synaptisches Modell werden gegenüber gestellt und auf ihre unterschiedlichen Reizantworten hin untersucht. Die numerischen Simulationen zeigen, dass beide Modelle die in-vivo gemessene Adaptation von DC- und F1-Komponenten des Membranpotentials und der Spike-Antwort zumindest qualitativ korrekt vorhersagen. Beide Modelle unterscheiden sich jedoch bezüglich der Antwortphasen der Feuerrate, die nur durch das synaptische Modell der Adaptation korrekt wiedergegeben werden kann. Um diese theoretischen Befunde experimentell zu untermauern ist in Zusammenarbeit mit unserem Kooperationspartner M. Volgushev (U. Bochum) ein in-vitro System etabliert worden. In Hirnschnitten des visuellen Kortex der Ratte konnte gezeigt werden, dass sich dynamische Parameter synaptischer Übertragung wie Transmitterfreisetzungswahrscheinlichkeiten und Zeitkonstanten der Erholung der synaptischen Vesikel in Reaktion auf potenzielle Adaptationsreize mit einer Zeitkonstante von mehreren Sekunden tatsächlich verändern.
We investigate the processing of visual stimuli in local networks of the primary visual cortex. Cortical cells can display highly stereotypical behavior for some aspects of a stimulus, but show considerable plasticity with respect to others. Here, we investigate both, how neurons in the primary visual cortex achieve the stable representation of oriented contours and the cause of their adaptation to prolonged stimuli. The formation of orientation tuned responses is one of the best-explored features of cells in the primary visual cortex and serves as a model problem for understanding cortical circuitry and computation. Yet, the detailed mechanisms of integration of various inputs to a cell that give rise to the orientation selective responses remain unclear. Novel intracellular recordings of conductances in cortical neurons in the primary visual cortex in vivo by our collaborators, which take into account the recorded cell’s location within the orientation preference map, have characterized the direct synaptic input and spike output of these cells. Using a physiologically realistic large scale network of excitatory and inhibitory Hodgkin-Huxley point neurons we show that a simple, spatially invariant mechanism of synaptic integration can lead to a balance of excitation and inhibition, which assures location invariant sharp orientation tuning across the entire orientation preference map. The mechanism of synaptic integration and the model predictions are in quantitative agreement with the results from the experiments. We then continue to study the implications of these measurements in a systematic way for various key network parameters, like the selectivity and strength of the afferent input, the strength of the recurrent input and the extent of the synaptic integration. We quantify the quality of each model parametrization with respect to its ability to explain the measured data by calculating each model’s Bayesian posterior. This approach allows us to confine the likely operating point of the visual cortex for the processing of oriented stimuli: a moderately tuned feed-forward input processed by a cortical network of intermediate recurrency. We then investigate how cortical response properties might be altered by the temporal context of a stimulus. Cortical adaptation serves as an important gain control mechanism in many areas of the brain, with the visual system’s adaptation to contrast of luminance in varying visual environments being a prominent example. In this context it has been observed that neurons in the visual cortex shift the part of the contrast response function with the highest gain towards the most typical contrast level presented in the preceding few seconds. However, the mechanisms underlying this adaptation phenomenon are debatable. Here, we study two plausible hypotheses of how adaptation to contrast might be achieved in cells of the input layer of the visual cortex. We compare an intracellular and a synaptic model of adaptation with respect to their responses to contrast gratings. Our simulations in single neurons show that both models can qualitatively explain the adaptation observed in the average and the modulated component of the membrane potential and the firing rate of neurons in vivo. However, only the synaptic model of adaptation can qualitatively predict the response phase of the firing rate. We then integrate the synaptic model of adaptation into our network model of orientation tuning for a small patch of primary visual cortex and show that the adaptation aftereffects and contrast invariant orientation tuning can be generated within one network. In order to investigate whether synaptic changes as suggested by the synaptic model of adaptation can occur in the cortex we study synaptic properties at intracortical synapses in slices of rat visual cortex after several seconds of presynaptic activity. We find that depending on the frequency of the presynaptic stimulus, synaptic properties like the strength, the neurotransmitter release probability and vesicle recovery time constants can significantly be altered in individual synaptic connections or across populations. These results suggest that adaptation might not only affect the strength of synaptic transmission but might additionally alter its dynamics.
URI: urn:nbn:de:kobv:83-opus-11819
http://depositonce.tu-berlin.de/handle/11303/1559
http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-1262
Exam Date: 9-Dec-2005
Issue Date: 20-Dec-2005
Date Available: 20-Dec-2005
DDC Class: 500 Naturwissenschaften und Mathematik
Subject(s): Hirnforschung
Kontrastadaptation
Orientierungsselektivität
V1
Contrast adaptation
Orientation tuning
Primary visual cortex
V1
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