Please use this identifier to cite or link to this item: http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-2194
Main Title: Sensorische Empfindlichkeiten, Lernen und Sammelverhalten bei der Honigbiene (Apis mellifera L.)
Translated Title: Sensory sensitivity, learning and foraging behaviour in the honey bee (Apis mellifera L.)
Author(s): Mujagic, Samir
Advisor(s): Erber, Joachim
Granting Institution: Technische Universität Berlin, Fakultät VI - Planen Bauen Umwelt
Type: Doctoral Thesis
Language: German
Language Code: de
Abstract: Laborstudien an Honigbienen konnten in den letzten Jahren eine Reihe von Korrelationen zwischen der Sukroseempfindlichkeit und verschiedenen komplexen Formen des Verhaltens, wie z.B. der Arbeitsteilung, dem Lernverhalten und der Gedächtnisbildung zeigen. Die vorliegende Arbeit widmet sich der Fragestellung, welche Signifikanz die Sukroseempfindlichkeit für das Verhalten der Tiere unter natürlichen Bedingungen im Freiland hat und welche Beziehungen zwischen dem Verhalten eines Tieres unter Freiland- und Laborbedingungen bestehen. Versuche zur gustatorischen Empfindlichkeit im Freiland konnten zeigen, dass individuelle Nektarsammlerinnen sich anhand ihrer Akzeptanzschwellen für Zuckerwasserkonzentrationen in drei Gruppen unterscheiden lassen: (1) Unempfindliche Sammlerinnen mit Akzeptanzschwellen über 10% (w/w) Sukrose, (2) Sammlerinnen mit mittlerer Empfindlichkeit für Sukrose, die bei niedrigen Zuckerwasserkonzentrationen das Sammeln einstellen, aber nach Alarmierung im Stock auch Wasser an der Futterstelle sammeln und (3) extrem empfindliche Nektarsammlerinnen, die alle angebotenen Sukrosekonzentrationen und Wasser sammeln. Für einen direkten Vergleich zwischen dem Verhalten im Freiland und im Labor wurde die Sukroseempfindlichkeit derselben Tiere anschließend im Labor anhand der PER-Messung bestimmt. Die Versuche zeigten, dass die PER-Empfindlichkeit der Tiere im Labor im Durchschnitt niedriger war als die Akzeptanz im Freiland. Die konzentrationsabhängige Akzeptanz im Freiland konnte mit der Hilfe eines additiven mathematischen Modells beschrieben werden, in dem Interaktionen von hypothetischen Sukrose- und Wasserrezeptoren angenommen werden. Die Reaktionen der Sukroserezeptoren und die relative Beteiligung der Wasserrezeptoren in einem Tier scheinen nach den Ergebnissen aus den Freilandexperimenten und dem daraus entwickelten Modell miteinander gekoppelt zu sein. In weiteren Freilandexperimenten konnte nachgewiesen werden, dass frei fliegende Nektarsammlerinnen Sukrosekonzentrationen unterscheiden können, deren Konzentrationen um weniger als 0,2 relative Log-Einheiten verschieden sind. Die Versuche zum gustatorischen Verhalten im Freiland und Labor machen deutlich, dass zwischen Akzeptanz und Diskriminierung im Freiland und PER-Reaktionen im Labor nur teilweise Korrelationen bestehen und direkte Rückschlüsse aus PER-Messungen im Labor auf die im Freiland gesammelten und akzeptierten Sukrosekonzentrationen nicht möglich sind. Weitere Versuche zur Modulation der PER im Freiland und Labor zeigten, dass vor allem die gesammelte Menge an Zuckerwasser im Honigmagen und die Trinkdauer an einer Futterstelle wichtige Modulatoren der PER-Schwellen bei Nektarsammlerinnen sind. Fütterungsversuche im Labor zeigten eine systematische Abhängigkeit der PER von dem gefütterten Volumen an Zuckerwasser. Im Freiland konnte eine Modulation der PER-Schwellen bereits nach einer Trinkdauer von wenigen Sekunden beobachtet werden. Die Versuche machten deutlich, dass der Verhaltenskontext von Tieren im Freiland einen entscheidenden Einfluss auf die Reaktionen im Labor hat. Die Lernexperimente im Feiland und Labor zeigten des Weiteren, dass Unterschiede in der Sukroseakzeptanz von Nektarsammlerinnen im Freiland sich auch im assoziativen Lernen und in der Gedächtnisbildung der Tiere widerspiegeln. Bienen, die niedrige Sukrosekonzentrationen akzeptieren, erreichen bei Konditionierungsexperimenten sowohl im Freiland als auch im Labor ein signifikant höheres Lernniveau und besseres Gedächtnis als unempfindliche Tiere. Dabei unterschieden sich die PER-Reaktionen dieser Tiere nicht signifikant voneinander. Für das assoziative Lernen und die Gedächtnisbildung scheint die Sukroseakzeptanz im Freiland demnach ein besserer Prädiktor zu sein als die PER-Konzentrationsabhängigkeit, die im Labor gemessen wurde. In biochemischen Untersuchungen wurde überprüft, ob Unterschiede bei Tieren, die sich im Freiland in den der Sukroseempfindlichkeit wie auch dem Lernen und Gedächtnis unterscheiden, auch auf zellulärer Ebene zu finden sind. Dazu wurden zwei Membranproteine, die Adenylylzyklasen AmAC3 und AmAC8, zum ersten Mal immunzytochemisch im Gehirn der Honigbiene charakterisiert. Die immunhistologischen Färbungen zeigen Immunreaktivität für beide Adenylylzyklasen überwiegend in sensorischen und motorischen Neuropilen und in Bereichen, die an der Informationsverarbeitung höherer Ordnung im Bienengehirn beteiligt sind. Anschließende quantitative PCR-Analysen ergaben einen hoch signifikanten Unterschied in der mRNA-Menge der AmAC3 zwischen Tieren, die entweder 50% Sukrose oder 3% Sukrose im Freiland akzeptieren. Im Gegensatz zur Sukroseakzeptanz im Freiland korrelierten die PER-Schwellen im Labor nicht mit Unterschieden der mRNA Mengen für die AmAC3 im Gehirn.
Laboratory studies in honey bees have shown correlations between sucrose responsiveness and complex behaviours like the division of labour, learning and memory formation. This study analyses the significance of sucrose perception for behaviour under free flying conditions. It also shows the importance of the behavioural context of an animal under natural conditions for the interpretation of responses in the laboratory. In a first set of experiments the relationships between sucrose acceptance in the field, discrimination in the field and responsiveness in the laboratory were analysed. Based on acceptance in the field three groups of bees can be distinguished: (1) bees with low sensitivity that accept sucrose concentrations >10%, (2) bees that accept some but not all of the sucrose concentrations <10% and water, and (3) extremely sensitive bees that accept water and all offered sucrose concentrations. Responsiveness to sucrose was tested in the same bees in the laboratory by measuring the proboscis extension response (PER). The experiments demonstrate that PER responsiveness is lower than acceptance in the field. Sucrose acceptance can be described in an additive mathematical model in which sucrose- and water-dependent responses interact additively. Discrimination tests in the field demonstrated that bees can discriminate between concentrations differences down to 0.2 relative log units. The results from these experiments revealed that there exist only partial correlations between discrimination, acceptance and PER responsiveness and that it is not possible to infer from the PER concentration-response relationships in the laboratory which concentrations the respective bees were accepting in the field. In a second set of field and laboratory experiments some intrinsic factors that modulate PER thresholds were analysed in individual nectar foragers. The experiments demonstrated that the crop volume of a bee and the drinking duration on an artificial feeder have strong modulatory effects on the PER. The PER depends systematically on the sucrose volume that is ingested the laboratory. Experiments under free flying conditions in the field demonstrated a very fast modulation of PER-thresholds after drinking sucrose solution from a feeder only for a few seconds. These experiments also showed that the behavioural context of an animal under natural conditions in the field has a strong influence on the behavioural responses in the lab. In a third set of experiments the relationship between gustatory responsiveness, learning and memory formation were analysed in the field and in the laboratory. Bees in these experiments differed in acceptance thresholds. In colour learning experiments in the field and odour conditioning experiments in the laboratory, nectar foragers accepting low sucrose concentrations showed significantly better learning performance and memory formation than insensitive bees accepting only highly concentrated sucrose solutions. The PER-thresholds of these two groups of bees did not differ significantly. These results suggest that sucrose acceptance in the field is a better predictor for learning performance and memory formation than the PER measured in the laboratory. In a fourth set of experiments cellular correlates in animals with differences in sucrose sensitivity were analysed. Two Adenylyl cyclases (AmAC3 and AmAC8) which seem to play key roles in gustation, learning and memory in honeybees were characterized with immunocytological techniques. The stainings revealed strong immunoreactivity for both ACs in sensomotor neuropils and also in neuropils for higher order information processing. Additional quantitative real time PCR analyses demonstrated highly significant differences in the amounts of mRNA for the AmAC3 between bees accepting only 50% sucrose and bees collecting 3% sucrose in the field. No significant differences in the RNA amount for the AmAC3 could be found in bees that had a maximum difference of gustatory responsiveness in the laboratory.
URI: urn:nbn:de:kobv:83-opus-22824
http://depositonce.tu-berlin.de/handle/11303/2491
http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-2194
Exam Date: 26-Jun-2009
Issue Date: 16-Jul-2009
Date Available: 16-Jul-2009
DDC Class: 570 Biowissenschaften; Biologie
Subject(s): Adenylylzyklase
Apis mellifera
Lernen und Gedächtnis
Proboscis extension response
Sukroseakzeptanz
Adenylyl cyclase
Apis mellifera
Learning and memory
Proboscis extension response
Sucrose acceptance
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