Please use this identifier to cite or link to this item: http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-2514
Main Title: Die Rolle von biogenen Aminen beim altersabhängigen Lernen von Honigbienen (Apis mellifera L.)
Translated Title: The role of biogenic amines for age-dependent learning in honeybees (Apis mellifera L.)
Author(s): Behrends, Andreas
Advisor(s): Scheiner, Ricarda
Granting Institution: Technische Universität Berlin, Fakultät VI - Planen Bauen Umwelt
Type: Doctoral Thesis
Language: German
Language Code: de
Abstract: In dieser Arbeit wurde untersucht, inwiefern altersabhängige Änderungen des Lernverhaltens und der gustatorischen Empfindlichkeit bei der Honigbiene mit Veränderungen im aminergen System zusammenhängen. Dazu wurden zunächst die gustatorische Empfindlichkeit und das assoziative Lernverhalten bei Tieren verschiedener Altersgruppen analysiert. Aufbauend auf diesen Erkenntnissen wurde anschließend der Gehalt der biogenen Amine Oktopamin, Tyramin, Dopamin und Serotonin und die Expression der Aminrezeptor-Gene amtyr1, amoa3, amoa4 und amoa5 im Bienengehirn gemessen, um Rückschlüsse auf das aminerge System ziehen zu können. Die Ergebnisse zeigten, dass insbesondere die Genexpression für die Oktopamin-Rezeptoren eine entscheidende Rolle für die Altersabhängigkeit des Verhaltens spielt. Die verhaltensphysiologischen Versuche belegten zunächst, dass frisch geschlüpfte Bienen, entgegen der bisherigen Annahme, die Fähigkeit zum assoziativen Lernen besitzen. So zeigten frisch geschlüpfte Bienen bei ausreichend hoher gustatorischer Empfindlichkeit ein signifikantes Lernvermögen bei der olfaktorischen Konditionierung der Proboscisreaktion. In den Experimenten mit Tieren verschiedener Altersgruppen von 3 bis 36 Tagen Lebensalter zeigte sich, dass die gustatorische Empfindlichkeit und das Lernvermögen bei der Honigbiene mit steigendem Alter im Wesentlichen zunehmen und die gustatorische Empfindlichkeit mit den Akquisitionsscores korrelierten. Dies deutet darauf hin, dass die Zunahme der gustatorischen Empfindlichkeit über das Alter ein entscheidender Faktor bei der Entwicklung des assoziativen Lernvermögens bei der Honigbiene ist. Dieser Zusammenhang ist auch von weit reichender Bedeutung für die Entwicklung der alterabhängigen Arbeitsteilung bei diesem sozialen Insekt. Als weiterer wichtiger Punkt konnte zudem gezeigt werden, dass ältere Honigbienen, welche nach ihrer Zeit im Stock zur Arbeit als Sammlerin übergehen, mit zunehmender Sammeldauer Beeinträchtigungen des assoziativen Lernvermögens aufweisen. Die gustatorische Empfindlichkeit hingegen blieb davon unbeeinflusst und war bei Bienen mit langer Sammeldauer nicht mit den Akquisitionsscores korreliert. In einem weiteren Experiment zeigten Bienen, die bereits zur Sammeltätigkeit übergegangen waren, jedoch wieder zur Arbeit im Stock zurückgekehrt sind, ein besseres Lernvermögen, als Bienen welche fortlaufend gesammelt hatten. Die Verschlechterung des Lernvermögens bei älteren Bienen unterliegt also nicht einer einfachen Abhängigkeit vom chronologischen Alter, sondern ist vielmehr in der intensiven, fortdauernden Arbeit als Sammlerin begründet. Auch bei den im Stock lebenden Winterbienen konnten trotz ihres extrem hohen chronologischen Alters keinerlei Beeinträchtigungen des Lernverhaltens beobachtet werden. Die Messung der mRNA-Mengen der Aminrezeptor-Gene zeigte insbesondere für die Oktopaminrezeptoren eine deutliche Zunahme der Genexpression während der Lebensdauer im Stock. Dieses deutet auf einen Zusammenhang zwischen der Entwicklung der gustatorischen Empfindlichkeit und somit des olfaktorischen Lernvermögens mit dem oktopaminergen System hin. Darüber hinaus zeigten Bienen mit zunehmender Sammeldauer eine Verminderung in der Rezeptorgenexpression der amoa3- und amoa4-Gene. Offensichtlich sind also auch Beeinträchtigungen im Lernverhalten durch eine lange Sammeldauer mit Veränderungen in der Rezeptorexpression des oktopaminergen Systems korreliert. Eindeutige Zusammenhänge zwischen Lernverhalten, Alter und dem Amingehalt konnten nicht gefunden werden. In abschließenden, verhaltenspharmakologischen Experimenten zeigte sich eine deutliche altersabhängige Wirkungsweise von Oktopamin auf die gustatorische Empfindlichkeit. So war die Steigerung der gustatorischen Empfindlichkeit durch Oktopamin bei jüngeren Bienen effektiver als bei älteren Bienen. Zudem konnte gezeigt werden, dass bei frisch geschlüpften Bienen die Gabe von Oktopamin das geringe Lernvermögen über eine Erhöhung der gustatorischen Empfindlichkeit zu steigern vermochte. Die Gabe von Oktopamin bei Bienen mit langer Sammeldauer hingegen führte trotz der Steigerung der gustatorischen Empfindlichkeit nicht zu einer Verbesserung des schlechten Lernvermögens. Dieses Ergebnis bestätigt die Hypothese, dass Bienen dieser Altersgruppe Veränderungen in Bereichen des oktopaminergen Systems aufweisen, welche speziell mit dem assoziativen Lernverhalten und nicht mit der gustatorischen Empfindlichkeit assoziiert sind.
This study examined how age-dependent changes in learning behavior and gustatory sensitivity of the honeybee are associated with alterations of the aminergic system. In the first instance, gustatory sensitivity and associative learning were analysed in bees of various age groups. Based on those findings, the titers of the biogenic amines octopamine, tyramine, dopamine and serotonin and the gene-expression of the amine-receptor genes amtyr1, amoa3, amoa4 and amoa5 were measured to draw conclusions about the aminergic system. The results revealed that particularly the expression of octopamine-receptor genes plays a decisive role for the age-dependency of behavior. The behavioral experiments prove that newly emerged bees, contrary to the general assumption, have the capability for associative learning. Newly emerged bees with sufficient gustatory sensitivity display significant learning performance during olfactory conditioning of the proboscis extension response. Further experiments with bees of various age groups from 3 to 36 days of age showed that gustatory sensitivity and learning performance of honeybees rise with age. These results point out that the rising gustatory sensitivity with age is a decisive factor for the development of learning behavior of the honeybee. This relationship has far reaching implications for the age-dependent division of labor in this social insect. Another important feature of age-related behavior is that older bees that switched to foraging tasks after their time in the hive, display alterations in associative learning with prolonged foraging duration. Gustatory sensitivity was not affected by that and was not correlated with acquisition scores in bees with long foraging duration. In this context another experiment showed that bees that once foraged but then reverted to engage in tasks inside the hive, displayed better learning performance than bees that continuously foraged. Deteriorations of learning performance in older bees is therefore not a simple consequence of chronological age but rather related to the intensive work of foraging. Accordingly, even winter bees, which live inside the hive, did not show a decline of learning performance, despite their high chronological age. Measurement of mRNA-levels of amine-receptor genes demonstrated a distinct increase during the lifetime in the hive, especially for the octopamine-receptor genes. This implies a close connection for the development of gustatory sensitivity and olfactory learning with the octopaminergic system. In addition, bees with prolonged foraging duration show a decreased expression of the amoa3- and amoa4-genes. Apparently deteriorations of learning performance with long foraging duration are correlated with changes in gene-expression related to the octopaminergic system. Clear relations between learning behavior, amine titers and age could not be observed. Pharmacological experiments displayed distinct age-dependent modes of actions for octopamine. Enhancement of gustatory sensitivity by application of octopamine was more effective in young bees than in older bees. Moreover, treatment of newly emerged bees with octopamine led to improved learning performance through enhanced gustatory sensitivity. In bees with long foraging duration, the treatment with octopamine, despite enhancing gustatory sensitivity, did not improve learning performance. This finding supports the hypothesis that bees of this age group show alterations of the octopaminergic systems which are particularly associated with learning behavior and not with gustatory perception.
URI: urn:nbn:de:kobv:83-opus-26882
http://depositonce.tu-berlin.de/handle/11303/2811
http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-2514
Exam Date: 13-Nov-2009
Issue Date: 14-Jul-2010
Date Available: 14-Jul-2010
DDC Class: 590 Tiere (Zoologie)
Subject(s): Alter
Honigbienen
Konditionierung
Lernen
Oktopamin
Age
Conditioning
Honeybees
Learning
Octopamine
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