Please use this identifier to cite or link to this item: http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-2940
Main Title: Stochastic Analysis of Neural Spike Count Dependencies
Translated Title: Stochastische Analyse von Abhängigkeiten neuronaler Aktionspotentialzählungen
Author(s): Onken, Arno
Advisor(s): Obermayer, Klaus
Granting Institution: Technische Universität Berlin, Fakultät IV - Elektrotechnik und Informatik
Type: Doctoral Thesis
Language: English
Language Code: en
Abstract: Die Frage wie Neuronen Informationen verarbeiten ist noch nicht vollständig geklärt. Mit dem Aufkommen neuer experimenteller Techniken wird es neuerdings jedoch möglich, eine große Anzahl Neuronen gleichzeitig zu messen. Als Konsequenz werden Modelle, die Kovariationen beschreiben, immer wichtiger. In dieser Arbeit werden neue Methoden eingeführt, um die Bedeutung von stochastischen Abhängigkeiten für die neuronale Kodierung zu analysieren. Die Methoden werden mit Hilfe von künstlichen Daten überprüft und auf Daten angewandt, die von Tieren erfasst wurden. Zunächst wird ein neuartiger Ansatz zur Modellierung multivariater Zählungen von Aktionspotentialen eingeführt. Die Methodik basiert auf Copulae und ermöglicht es, beliebige Einzelneuronverteilungen zu koppeln und mit einer breiten Palette von Abhängigkeitsstrukturen zu versehen. Methoden zur Parameterschätzung und zur Schätzung von Informationsmaßen werden zur Verfügung gestellt. Darüber hinaus wird eine Beziehung zwischen Netzwerkarchitekturen und Copula-Eigenschaften herausgearbeitet. Die Copula-basierten Modelle werden dann auf Daten angewendet, die während einer visuellen Gedächtnisaufgabe aus dem präfrontalen Kortex von Rhesusaffen abgeleitet wurden. Es wird demonstriert, dass Copula-basierte Modelle besser geeignet sind, die abgeleiteten Daten zu beschreiben als verbreitete Standardmodelle. Außerdem werden mögliche zugrundeliegende Netzwerkstrukturen der abgeleiteten Neuronen identifiziert. Anschließend wird der Copula-Ansatz durch die Einführung einer Copula-Familie erweitert, die geeignet ist, um starke Korrelationen höherer Ordnung zu modellieren. Die Familie wird als eine Mischverteilung mit Copula-Komponenten unterschiedlicher Ordnung konstruiert. Um die Nützlichkeit des Modells zu demonstrieren, erstellen wir ein Netzwerk aus Integrate-and-Fire-Neuronen. Durch die Verbindungen der Neuronen sind Korrelationen höherer Ordnung in den Zählungen der Aktionspotentiale vorhanden. Die neue Copula-Familie wird dann mit anderen Copulas und mit dem Ising Modell verglichen. Es wird gezeigt, dass die neue Familie die künstlichen Daten im Vergleich zu den anderen Modellen besser beschreibt. In einer dritten Studie wird untersucht, wie gut der lineare Korrelationskoeffizient zur Beschreibung der Abhängigkeiten der Zählungen von Aktionspotentialen von einem kleinen Netzwerk von Integrate-and-Fire-Neuronen geeignet ist. Es wird gezeigt, dass geschätzte Entropien um mehr als 25% von der wahren Entropie abweichen können, wenn das zugrundeliegende Modell ausschließlich auf dem linearen Korrelationskoeffizienten zur Beschreibung der Abhängigkeitsstruktur beruht. Es wird deshalb ein Copula-basierter Test zur Anpassungsgüte vorgeschlagen, der es leicht macht, zu überprüfen, ob ein bestimmtes Copula-Modell für die Daten geeignet ist oder nicht. Der Test wird anschließend auf verschiedenen künstlichen Datensätzen überprüft. Schließlich untersuchen wir die Bedeutung von Korrelationen höherer Ordnung bei Zählungen von Aktionspotentialen für informationstheoretische Maße. Zu diesem Zweck führen wir einen Test zur Anpassungsgüte ein, der eine Maximum-Entropie-Verteilung zweiter Ordnung als Referenzverteilung verwendet. Der Test quantifiziert die Anpassungsgüte in Bezug auf ein wählbares Divergenzmaß und ist auch dann anwendbar, wenn die Anzahl der verfügbaren Datenproben äußerst klein ist. Die Methode wird mit Hilfe von künstlichen Daten überprüft und anschließend auf Daten angewendet, die aus dem primären visuellen Kortex einer narkotisierten Katze während eines Adaptationsexperiments abgeleitet wurden. Es kann gezeigt werden, dass Korrelationen höherer Ordnung einen signifikanten situationsabhängigen Einfluss auf die Entropie und die Transinformation der abgeleiteten Zählungen von Aktionspotentialen haben.
The question of how populations of neurons process information is not fully understood yet. With the advent of new experimental techniques, however, it becomes possible to measure a great number of neurons simultaneously. As a result, models of co-variation of neurons are becoming increasingly important. In this thesis new methods are introduced for analyzing the importance of stochastic dependencies for neural coding. The methods are verified on artificial data and applied to data that were recorded from animals. It is demonstrated that the novel features of the models can be material for investigating the neural code. First, a novel framework for modeling multivariate spike counts is introduced. The framework is based on copulas, which make it possible to couple arbitrary single neuron distributions and place a wide range of dependency structures at the disposal. Methods for parameter inference and for estimation of information measures are provided. Moreover, a relation between network architectures and copula properties is established. The copula-based models are then applied to data that were recorded from the prefrontal cortex of macaque monkey during a visual working memory task. We demonstrate that copula-based models are better suited for the data than common standard models and we identify possible underlying network structures of the recorded neurons. We then extend the copula approach by introducing a copula family that can be used to model strong higher-order correlations. The family is constructed as a mixture family with copula components of different order. In order to demonstrate the usefulness of the model we construct a network of leaky integrate-and-fire neurons. The network is connected in such a way that higher-order correlations are present in the resulting spike counts. The new copula family is then compared to other copulas and to the Ising model. We show, that compared to the other models the new copula family provides a better fit to the artificial data. In a third study, we investigate the sufficiency of the linear correlation coefficient for describing the dependencies of spike counts generated from a small network of leaky integrate-and-fire neurons. It is shown that estimated entropies can deviate by more than 25% of the true entropy if the model relies on the linear correlation coefficient only. We therefore propose a copula-based goodness-of-fit test which makes it easy to check whether a given copula-based model is appropriate for the data at hand. The test is then verified on several artificial data sets. Finally, we study the importance of higher-order correlations of spike counts for information-theoretic measures. For that purpose we introduce a goodness-of-fit test that has a second-order maximum entropy distribution as a reference distribution. The test quantifies the fit in terms of a selectable divergence measure such as the mutual information difference and is applicable even when the number of available data samples is very small. We verify the method on artificial data and apply it to data that were recorded from the primary visual cortex of an anesthetized cat during an adaptation experiment. We can show that higher-order correlations have a significant condition dependent impact on the entropy and on the mutual information of the recorded spike counts.
URI: urn:nbn:de:kobv:83-opus-32083
http://depositonce.tu-berlin.de/handle/11303/3237
http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-2940
Exam Date: 17-Aug-2011
Issue Date: 24-Aug-2011
Date Available: 24-Aug-2011
DDC Class: 500 Naturwissenschaften und Mathematik
Subject(s): Abhängigkeiten
Aktionspotentiale
Copulas
Neuronale Kodierung
Copulas
Dependencies
Neural Coding
Spike Counts
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