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Main Title: Computational models of contrast and orientation processing in primary visual cortex
Translated Title: Computerbasierte Modelle der Kontrast- und Orientierungsverarbeitung im primären visuellen Kortex
Author(s): Stimberg, Marcel
Advisor(s): Obermayer, Klaus
Granting Institution: Technische Universität Berlin, Fakultät IV - Elektrotechnik und Informatik
Type: Doctoral Thesis
Language: English
Language Code: en
Abstract: Der primäre visuelle Kortex (V1) ist das erste kortikale Areal, das in der Verarbeitung visueller Informationen involviert ist. Die Zellen dieses Areals reagieren auf grundlegende Stimuluseigenschaften wie Kontrast oder Orientierung. Auch wenn es sich um den meistuntersuchten Teil des visuellen Systems – und um einen der meistuntersuchten Teile des Gehirns insgesamt – handelt, sind viele Fragen über die beteiligten neuronalen Mechanismen bis heute offen. Anatomische Studien zeigen, dass der größte Teil der Eingaben, den Neuronen in V1 erhalten, nicht von den früheren visuellen Strukturen sondern aus dem Kortex selbst stammen. Die Antwort von Neuronen ist in einem großen Maße von der Aktivität der umgebenden Neuronen im lokalen kortikalen Netzwerk bestimmt. In dieser Arbeit verwenden wir Computermodelle dieser Netzwerke, um deren Beitrag zur visuellen Verarbeitung zu klären und vergleichen die Simulationsergebnisse mit elektrophysiologischen Ableitungen aus dem V1 der Katze. Wir untersuchen zunächst die Rolle des lokalen Schaltkreis in der Erzeugung von Orientierungsselektivität. Die Orientierungspräferenzen von Neuronen im V1 höherer Säugetiere sind nicht zufällig verteilt sondern variieren kontinuierlich und resultieren in einer Orientierungskartenstruktur. Durch systematische Untersuchungen zweier Klassen von Netzwerkmodellen zeigen wir, dass sich die experimentell beobachteten Abhängigkeit der Selektivität von der Kartenposition am besten in einem Netzwerk, das in einem stark rekurrenten Regime arbeitet, erklären lässt. In diesem Netzwerk sind die rekurrenten exzitatorischen und inhibitorischen Ströme annähernd ausbalanciert und dominieren die afferenten Ströme. Diese Resultate werden in einer zweiten Studie bestätigt, in der wir zeigen das ein solches Netzwerk auch experimentell beobachtete Unterschiede in der Variabilität der zeitlichen Antwort erklären kann. Wir untersuchen dann einen weiteren Aspekt der Verarbeitung in V1, die nichtlineare Normalisierung von Zellantworten: Anstatt die Antwort kontinuierlich mit dem Kontrast eines Stimulus zu steigern, saturieren die Antworten kortikaler Zellen deutlich unter den maximal möglichen Aktivitäten. Außerdem werden die Antworten auf zwei Stimuli, die gleichzeitig an der gleichen Position präsentiert werden, nicht linear addiert sondern sind typischerweise kleiner als die Summe der Antworten, wenn die Stimuli einzeln präsentiert werden. Wir zeigen, wie diese Normalisierung aus der Kombination von Eigenschaften der afferenten Eingabe mit der Modulation durch das lokale kortikale Netzwerk hervorgehen kann. Aufgrund des starken Einfluss des Netzwerks kann die Stärke dieser Modulation eine starke Abhängigkeit von der Position in der Orientierungskarte zeigen. Schließlich betrachten wir den Einfluss des lokalen Netzwerks auf die Modulation der Antworten, die durch Stimuli außerhalb des klassischen rezeptiven Feldes hervorgerufen werden, d. h. von Stimuli, die keinerlei Antwort hervorrufen, wenn sie alleine präsentiert werden. Diese Modulationen haben ihren Ursprung außerhalb des lokalen Netzwerks und werden über langreichweitige Verbindungen oder Rückprojektionen von höheren Arealen weitergeleitet. Obwohl wir in dem Modell keinerlei direkte Abhängigkeit dieser Modulation von der Kartenposition einfügen, geschieht die endgültige Verarbeitung dieser Modulation im lokalen Netzwerk und führt damit zu Unterschieden in der resultierenden Modulation für Zellen an verschiedenen Kartenpositionen. Diese Verarbeitung durch das lokale Netzwerk erklärt dann auch experimentell beobachtete Unterschiede in der Orientierungsspezifizität der Modulation.
The primary visual cortex (V1) is the first cortical area involved in the processing of visual information, responding to basic features of a visual stimulus like contrast or orientation. Although it is the best studied part of the visual system — and one of the best studied areas in the brain in general — many questions about the involved neural mechanisms remain unclear to date. Anatomical studies show that most of the input received by neurons in V1 does not arise from the earlier visual structures but from within the visual cortex. To a large extent, the response of a neuron is determined by the activity of the surrounding neurons in the local cortical network. In this thesis, we employ computational models of these networks in V1 to shed some light on its contribution to visual processing, comparing the simulation results to electrophysiological recordings from cat V1. We first investigate the role of the local circuitry in the generation of orientation selectivity. Orientation preferences of neurons in V1 of higher mammals are not distributed randomly but vary continuously resulting in an orientation map structure. By systematically exploring two classes of network models we show that the experimentally observed dependence of tuning properties on position in this map is best explained in a network that operates in a strongly recurrent regime, where recurrent excitatory and inhibitory inputs are approximately balanced and dominate the afferent input. These results are confirmed in a second study, where we show that such a network can also explain observed differences in the variability of temporal responses. We then focus on another aspect of input transformation in V1, the non-linear normalization of cell responses: Instead of consistently increasing the response with the contrast of a stimulus, responses of cortical cells saturate well below the maximal levels that would be possible physiologically. In addition, the response to two stimuli at the same position in the visual field is not linearly added but typically smaller than the sum of the responses to the two stimuli presented alone. We demonstrate how such normalization can arise from the combination of afferent input properties with the modulation provided by the local cortical network. Due to the strong influence of the network, the amount of this normalization can show a strong dependence on the position in the local orientation map. Finally, we study the influence of the local network on the response modulation caused by stimuli presented outside of the classical receptive field of a neuron, i. e. by stimuli that do not elicit a response when presented alone. These modulations have their origin outside of the local network and are propagated via long-range connections or via feedback from higher areas. While we explicitly do not include any direct dependence of this modulatory input on the map position, the final processing of the surround influences happens in the local recurrent circuit, leading to differences in the net modulation between cells at different map positions. This processing by the local network then also explains experimentally observed differences in the orientation specificity of the surround influence.
URI: urn:nbn:de:kobv:83-opus-32305
http://depositonce.tu-berlin.de/handle/11303/3258
http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-2961
Exam Date: 8-Sep-2011
Issue Date: 17-Oct-2011
Date Available: 17-Oct-2011
DDC Class: 004 Datenverarbeitung; Informatik
Subject(s): Computerbasierte Modellierung
Neuronale Informationsverarbeitung
Neuronale Netze
Orientierungsselektivität
Visueller Kortex
Computational modeling
Neural information processing
Neural networks
Orientation selectivity
Visual cortex
Creative Commons License: https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.0/
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