Please use this identifier to cite or link to this item: http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-5409
Main Title: Chemotaxis of self-phoretic active particles and bacteria
Translated Title: Chemotaxis von selbstphoretischen aktiven Teilchen und Bakterien
Author(s): Pohl, Oliver
Advisor(s): Stark, Holger
Referee(s): Stark, Holger
Metzler, Ralf
Granting Institution: Technische Universität Berlin
Type: Doctoral Thesis
Language Code: en
Abstract: Chemotaxis in systems of active particles is a most interesting topic to study. Typically, these phenomena are encountered in cellular systems. However, recently, motion along chemical gradients in form of diffusiophoresis in systems of activated colloids has been observed. Such out-of-equilibirium systems give rise to novel types of collective behavior, for example, dynamic clustering emerges. Theoretical studies have been mainly concentrated on collective behavior without diffusiophoresis, although such systems are much harder to realize experimentally. We here introduce a model of an assembly of active colloids which incorporates diffusiophoresis. The latter gives rise to interactions between the colloids, which are transmitted by a dynamically evolving chemical field. We show that for Janus particles diffusiophoresis leads not only to translational attraction (or repulsion), but also to an effective torque, which orients the particles towards (or away) from each other. In addition, we take into account that interactions may be screened in crowded regions because the chemical field cannot diffuse freely. In numerical simulations we show that this model reproduces dynamic clustering, whenever particles direct their motion away from each other. We classify this state in dynamic clustering 1 and 2 by means of their cluster size distribution functions. In addition, we observe rapid transitions to so-called collapsed states. By mapping our model to the Keller-Segel equations, we rationalize this phenomenon. A deeper investigation of the collapsed state reveals a pulsating collapsed cluster for certain parameter configurations. Finally, we calculate association and dissociation rates of clusters and show that they serve as indicator for dynamic clustering and its transitions. Many Bacteria perform chemotaxis by actively biasing their particular run-and-tumble random walk, where they increase the run length when swimming up a nutrient gradient. This "classical'' chemotaxis strategy is well understood down to the molecular level. However, the task of distinguishing runs from tumbles still is based on heuristic procedures, for which several unknown parameters need to be determined a priori. In the second project of this thesis, we study a cellular system with chemotaxis by considering an externally applied concentration gradient. We analytically calculate conditioned moments similar to Kramers-Moyal coefficients in a basic run-and-tumble model. In order to infer its parameters, the calculated moments are matched to the ones obtained from experimentally recorded trajectories. Using the inferred tumbling parameters, we can turn our model in a tumble recognizer without undefined parameters. Defining the condition of the moments adequately, we draw conclusions on chemotaxis and chemokinesis. As a result, we confirm classical chemotaxis in the bacteria E.coli and P.putida and quantify it. Furthermore, we give evidence for an additional angle bias, with which a subpopulation E.coli orients more effectively towards the gradient. By conditioning on entire bacterial tracks, we can test various chemotactic response functions.
Chemotaxis in Systemen aktiver Teilchen ist ein äußerst interessantes Forschungsfeld. Typischerweise untersucht man dafür Zellkolonien. Zuletzt wurde jedoch die Bewegung von aktivierten Kolloiden entlang von chemikalischen Gradienten in Experimenten nachgewiesen, ein Effekt, der auf Diffusiophorese zurückgeführt werden kann. In solchen Systemen im Nichtequilibriumszustand treten neuartige Typen kollektiven Verhaltens auf, zum Beispiel "dynamic clustering'' (dynamische Aggregation). Theoretische Studien konzentrierten sich bisher vorwiegend auf das kollektive Verhalten ohne Diffusiophorese, obwohl solche Systeme experimentell schwieriger zu realisieren sind. In dieser Arbeit führen wir ein Modell aktiver Kolloide ein, das Diffusiophorese berücksichtigt. Letzterer Effekt führt zu Interaktionen zwischen den Teilchen, die durch ein chemisches Feld übertragen werden. Dabei zeigen wir, dass für die von uns betrachteten Janusteilchen Diffusiophorese nicht nur zu einer translativen Anziehung (Abstoßung) führt, sondern sich zusätzlich die Teilchen aufeinander zu (voneinander weg) bewegen. Zusätzlich berücksichtigen wir, dass die Interaktionen zwischen den Kolloiden in Gebieten mit hoher Teilchendichte abgeschirmt werden können, weil die zuvor erwähnte Chemikalie nicht frei diffundieren kann. In numerischen Simulationen zeigen wir, dass dieses Modell "dynamic clustering'' dann reproduziert, wenn die Teilchen voneinander weg schwimmen, aber sich gegenseitig anziehen. Wir unterteilen diese Phase dynamischen Aggregierens in "dynamic clustering 1'' und "dynamic clustering 2'', wobei wir die Größenverteilungen von Clustern analysieren. Des weiteren beobachten wir einen rapiden Übergang in eine sogenannte kollabierte Phase. Wir überführen unsere Modellgleichungen in die Keller-Segel-Gleichungen, wodurch wir diesen Übergang erklären können. Bei einer genaueren Untersuchung der kollabierten Phase finden wir einen oszillierenden Cluster für bestimmte Parameterkonstellationen. Zuletzt bestimmen wir noch Assoziations- und Dissoziationsraten an den Oberflächen der Cluster und zeigen, dass sie als Indikator für "dynamic clustering'' und dessen Übergänge verwendet werden können. Viele Bakterien führen Chemotaxis dadurch aus, dass sie ihre "run-and-tumble'' (laufen und neu orientieren) Bewegung aktiv manipulieren, indem sie die Laufzeit verlängern, wenn sie sich in einem Nahrungsgradienten hochwärts bewegen. Diese sogenannte klassische Chemotaxisstrategie ist bis auf molekulare Ebene erforscht. Die Aufgabe, "tumbles'' von "runs'' zu unterscheiden, basiert dabei auf einer heuristischen Methode, für die mehrere unbekannte Parameter bestimmt werden müssen. Im zweiten Teil dieser Arbeit widmen wir uns zellulären Systemen mit Chemotaxis, wobei wir einen künstlichen externen Konzentrationsgradienten eines Lockstoffes anlegen. Wir berechnen sogenannte bedingte Momente aus einem minimalen Modell, das die "run-and-tumble'' Bewegung beschreibt. Die bedingten Momente ähneln den sogenannten Kramer-Moyal-Koeffizienten. Um die Parameter des Modells zu inferieren, werden die theoretisch berechneten mit den aus den Experimenten berechneten Momenten verglichen. Unter Verwendung dieser Parameter können wir unser Modell als "tumble''-Erkenner nutzen ohne unbekannte Parameter festlegen zu müssen. Wenn die Bedingungen der Momente adäquat definiert werden, können wir Aussagen zu den Phänomenen Chemotaxis und Chemokinesis treffen. Zuallererst bestätigen wir mit unserer Methode die klassische Chemotaxisstrategie und quantifizieren sie. Des weiteren belegen unsere Resultate die Existenz eines sogenannten "angle-bias'' (Winkeldrift), mit dem eine kleine Kolonie unserer Bakterienpopulation effektiver den Gradienten erklimmt. Indem wir auf ganze Trajektorien der Vergangenheit bedingen, können wir verschiedene chemotaktische Antwortfunktionen testen.
URI: http://depositonce.tu-berlin.de/handle/11303/5804
http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-5409
Exam Date: 31-May-2016
Issue Date: 2016
Date Available: 25-Jul-2016
DDC Class: DDC::500 Naturwissenschaften und Mathematik::530 Physik::530 Physik
Subject(s): chemotaxis
diffusiophoresis
collective behavior
inference
moment expansion
Diffusiophorese
kollektive Phänomene
Inferenz
Momentenentwicklung
Sponsor/Funder: DFG, GRK 1558, Nonequilibrium Collective Dynamics in Condensed Matter and Biological Systems
Creative Commons License: https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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