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Shaping of membranes by arc-like particles
Bonazzi, Francesco
This dissertation analyzes the interaction of biomembranes with arc-like particles, which gives rise to complex morphologies of organelles inside cells. The shaping of membranes is investigated with coarse-grained modeling and Monte Carlo simulations. In the coarse-grained model, the membrane is described as a discretized elastic surface, and the particles as segmented arcs.
Concave arc-like particles, i.e. particles interacting with the membrane on their concave side, shape membranes by inducing positive curvature at their binding sites. The membrane shape strongly depends on the overall angle and area concentration of the adsorbed particles.
Particles with sufficiently large angles can induce both tubules and double-membrane disks, depending on their area concentrations. Double-membrane disks are stabilized by particles that adsorb only to the highly curved edges of the disks, while tubules are fully covered by particles. If mixtures of both concave and convex particles are allowed to bind, morphologies with regions of negative curvature appear on the membrane. A frequently observed membrane morphology resembles a bulged ball, in which concave and convex particles create bulges and invaginations on the membrane, respectively. For small particles and low concentration of convex particles, U-shaped tubular and three-way junction morphologies are observed, which are common in the peripheral endoplasmic reticulum.
Finally, this dissertation shows that the membrane-mediated interaction between bound concave particles depends on the overall membrane curvature. The radial distribution function for bound particles is computed, and the membrane-mediated interaction between particles is derived with the reversible work theorem. Membrane curvatures that are compatible with the particle curvature have a weaker membrane-mediated interaction, which indicates that the induction of curvature on the membrane plays an important role for the membrane-mediated particle-particle interactions.
Diese Dissertation analysiert die Wechselwirkung von Biomembranen mit bogenförmigen Partikeln, die zu komplexen Morphologien von Organellen innerhalb einer Zelle führen. Die Modellierung von Membranen wird mit vergröberten Modellen und Monte-Carlo-Simulationen untersucht. In dem vergröberten wird die Membran als eine diskretisierte, elastische Oberfläche und die Partikel als segmentierte Bögen beschrieben.
Konkave bogenartige Teilchen, d. h. Teilchen, die mit der Membran über ihre konkaven Seite wechselwirken, formen Membranen, indem sie eine positive Krümmung an ihren Bindungsstellen induzieren. Die Membranform hängt stark von dem Gesamtwinkel und der Flächenkonzentration der adsorbierten Teilchen ab. Teilchen mit ausreichend großen Winkeln können abhängig von ihren Flächenkonzentrationen sowohl Tubuli als auch diskoide Membranformen induzieren. Die diskoiden Formen werden durch Teilchen stabilisiert, die nur an den stark gekrümmten Rändern adsorbieren, während die Tubuli vollständig von Teilchen bedeckt sind.
Bei Mischungen von konkaven und konvexen Teilchen treten Morphologien auf, die Bereiche mit negativer Krümmung enthalten. Eine häufig zu beobachtende Membranmorphologie ähnelt einer gewölbten Kugel, bei der konkave und konvexe Teilchen Wölbungen und Invaginationen auf der Membran erzeugen. Für kleine Teilchen und geringe Konzentrationen von konvexen Teilchen kommt es zu U-förmigen tubulären Morphologien und tubulären Verzweigungen, die im peripheren Endoplasmatischen Retikulum vorkommen.
Schließlich zeigt diese Dissertation, dass die membranvermittelte Wechselwirkung zwischen gebundenen konkaven Teilchen von der globalen Membrankrümmung abhängt. Die radiale Verteilungsfunktion für gebundene Teilchen wird berechnet, und die membranvermittelte Wechselwirkung zwischen Teilchen wird mit dem Reversible Work Theorem abgeleitet. Membrankrümmungen, die mit der Krümmung der Teilchen kompatibel sind, weisen eine schwächere membranvermittelte Wechselwirkung auf, was darauf hindeutet, dass die induzierte Membrankrümmung eine wichtige Rolle für die membranvermittelten Teilchen-Teilchen-Wechselwirkungen spielt.
