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The bacterial flagellum: Modeling the dynamics of the elastic filament and its transition between polymorphic helical forms
Vogel, Reinhard
Bacteria like Escherichia coli and Salmonella typhimurium swim by rotating flagella. These are long helical filamentlike biopolymers. Each flagellum is driven by a rotary motor situated in the cell wall. Due to the rotation of the flagellum a thrust force is created which push the bacterium through the surrounding fluid. From time to time the bacterium changes its swimming direction randomly. For this they switch the rotational direction of the flagellum which leads to the leaving of the bundle and undergoes a sequence of different helical configurations starting from a left-handed and ending with a right-handed helix. This work aims to develop a model for the transitions between the polymorphic forms of the bacterial flagellum based on the classical elasticity theory of curved rods from Kirchhoff (1858). Therefor we start with simulations of a single rotating helical filament. We observe a buckling instability of the elastic helix which is caused by the thrust force of the flagellum. Starting from the buckling theory of rods we explain quantitative the instability. After that we extend the classical theory to describe two or more helical equilibrium states. Based on experimental observations we assume that every polymorphic form is described by Kirchhoff's theory. The state which has the lowest elastic energy is observed. To validate our model we simulate stretching induced polymorphic transitions between two polymorphic forms. We measure force-extension curves in agreement with experimental results. We apply our model of the flagellum to simulate the swimming of the bacterium Rhodobacter sphaeroides. It uses a polymorphic transition of its single flagellum from a helical form with small pitch to a form which is optimized for swimming, to change its swimming direction randomly. Therefor it is a minimal model to study rotational-driven polymorphic transformations. Our model reproduces the swimming behavior of R. sphaeroides and we show that the fast and large increase of the helical pitch is responsible for the random reorientation of the cell. Finally we demonstrate that our model also describes the transition between several polymorphic states with different handedness as observed for E. coli and Salmonella. Therefor it is possible to study the swimming of these bacteria in more detail in future work.
Bakterien wie Escherichia coli oder Salmonella typhimurium schwimmen durch die Rotation eines Bündels von Flagellen. Diese sind lange fadenähnliche Biopolymere in der Form einer Helix. Ein einzelnes Flagellum wird durch einen rotierenden Motor angetrieben, der in der Zellwand sitzt. Durch die Rotation erzeugt das Flagellum, ähnlich wie eine Schiffsschraube, eine Vortriebskraft, die das Bakterium durch die umgebende Flüssigkeit schiebt. Während des Schwimmens ändern die Bakterien in regelmäßigen Abständen zufällig ihre Schwimmrichtung. Hierzu drehen sie die Rotationsrichtung eines Flagellums um, wodurch es gezwungen ist, das Bündel mit den anderen Flagellen zu verlassen. Dabei durchläuft es eine Sequenz verschiedener helikaler Formen, beginnend mit einer linkshändigen und endend mit einer rechtshändigen Helix. Ziel dieser Arbeit ist es, ausgehend von der klassischen Elastizitätstheorie gebogener langer dünner Stäbe, die auf G. Kirchhoff (1858) zurück geht, ein Modell für die beobachteten Übergänge zwischen den verschiedenen Zuständen des Bakterienflagellums zu entwickeln. Hierzu beginnen wir mit der Simulation eines einzelnen rotierenden elastischen Flagellums. Dabei erzeugt die durch die Rotation entstehende Vortriebskraft eine Biegeinstabilität der elastischen Helix. Ausgehend von der Theorie knickender Stäbe erklären wir quantitativ die beobachtete Instabilität. Anschließend erweitern wir die klassische Theorie elastischer Stäbe, um zwei oder mehr helikale Gleichgewichtszustände zu beschreiben. Basierend auf experimentellen Beobachtungen nehmen wir an, dass die verschiedenen Zustände sich durch Kirchhoffs Theorie beschreiben lassen, und der Zustand angenommen wird, welcher die geringste elastische Energie besitzt. Um unser Modell zu testen, simulieren wir einen dehnungsinduzierten Übergang zwischen zwei helikalen Formen. Die hierdurch erhaltenen Kraft-Dehnungs-Kurven stimmen gut mit experimentellen Daten überein. Darüber hinaus erhalten wir eine Eingrenzung für die elastischen Parameter des Bakterienflagellums. Wir wenden unser Modell des Flagellums auf ein Bakterium namens Rhodobacter sphaeroides an. Dieses besitzt nur ein Flagellum und nutzt einen Übergang zwischen einer Helix mit kleiner und großer Ganghöhe aus, um seine Richtung zu ändern. Es stellt somit ein einfaches Modellsystem dar, um rotationsgetriebene Übergänge zu studieren. Mit unserem Modell können wir das typische Schwimmverhalten von R. sphaeroides reproduzieren und sehen, dass die schnelle Änderung der Ganghöhe während des Übergangs verantwortlich für dessen Richtungsänderung ist. Am Ende der Arbeit demonstrieren wir, dass unser Modell ebenfalls die Übergänge zwischen mehreren Zuständen mit unterschiedlicher Händigkeit beschreibt, die während des Schwimmens von E. coli und Salmonella beobachtet werden. Somit ist es in Zukunft möglich, den vollständigen Schwimmzyklus von diesen Bakterien am Computer zu studieren.
